Duyular
KOKU ALMA DUYUSU

5.1. Koku Almanın Mekanizması

Koku alma duyusu, ortamdaki moleküllerin kimyasal yapılarından kaynaklanan kokuları algılayabilme yeteneğidir. Havayla solunum yapan canlılar uçucu bileşiklerin, suda solunum yapan canlılar da sıvıların kokularını algılayabilirler. Havayla solunum yapan bir canlı olan insan, sıvı bir maddenin -örneğin kolonyanın- kokusunu algıladığında, aslında o sıvının buharlaşarak havaya karışan moleküllerinin kokusu alır.

Koku alma, kimyasal bir duyu algısıdır. Kokulara karşı duyarlı olan almaçların her biri, koku moleküllerinin tek bir sınıfını ya da belirli tek bir molekül özelliğini tanır. Bu olay anahtar-kilit ilişkisine benzetilebilir: Eğer molekülde almaç üzerindeki kilide uyacak şekilde bir anahtar yapı varsa, almaç bu molekülün yapısını algılayabilir ve sinir uyartısı oluşturur. Özgün bir koku molekülünün en küçük miktarı bile sinir uyartısını başlatmak için yeterlidir.

Canlının gelişmişlik düzeyi ne olursa olsun, koku molekülleri, sinir hücrelerinin ortama uzanan dendritleri tarafından algılanırlar ve daha ayrıntılı olarak işlenecekleri merkezlere gönderilirler.

Moleküllerin kokularının algılanmasına ilişkin, 3 görüş bulunmaktadır. Birincisi, almaçların doğrudan moleküllerin şeklini tespit edebildiğini söylemektedir. İkinci bir görüş, moleküllerin belirli parçalarının farklı almaçlarca tespit edilebildiğini ve daha sonra bu bilgilerin bir araya getirilmesiyle koku algısının şekillendiğini savunmaktadır. Bunlara alternatif olan üçüncü görüşse, koku almaçlarının, moleküllerin kızılötesi skalada yaptıkları titreşimleri algılayarak koku duyusunu oluşturduklarını önermektedir. Koku duyusunun sırrı, henüz tam ve net olarak çözülebilmiş değildir.

Memeli hayvanlarda, koku algısından sorumlu olan binlerce gen bulunmaktadır. İnsanlarda koku algısıyla ilişkili olan genlerin sayısıysa, memelilerin ve primatların geri kalanına göre çok düşüktür. Geçtiğimiz yıllarda, omurgasız canlılarda da koku algısıyla ilişkili genler tespit edilmiştir.

5.2. Farklı Canlılarda Koku Alma

Hayvanlarda kokular, besinin ya da gereksinim duyulan diğer maddelerin ortamda bulunup bulunmadığını anlamanın yanında, zararlı maddelerin tespit edilebilmesi, eşlerin birbirini bulabilmesi ya da alanda diğer canlıların bulunup bulunmadığının anlaşılabilmesi gibi durumlar için de büyük önem taşır. Bazı canlı gruplarındaysa, kokular doğrudan iletişim aracı olarak kullanılır.

Koku algısı çok iyi gelişmiş olan canlılara “makrosmatik” canlılar denir. Evcil hayvanların ve etçil beslenen memelilerin çoğu, bu gruptadırlar. Koku organları az gelişmiş olan canlılar “mikrosmatik” olarak bilinirler ve insan bu gruba girer. Bazı sucul hayvanlar gibi, koku algısı hiç gelişmemiş olan canlılar da “anosmatik” canlılar olarak tanımlanır.

Omurgasızlarda genel olarak koku alma duyusu iyi gelişmiştir. Özellikle bazı gruplarında, yüksek derecede özelleşmiş ve çok hassas bir koku alma duyusu bulunur. Böcekler, antenlerinin üzerinde ya da vücutlarının başka yerlerinde bulunabilen “sensilla” adındaki yapılar aracılığıyla kokuları alırlar. Bu yapılara ulaşan koku molekülleri, koku bağlayıcı proteinler (OBP’ler) ile etkileşime girer ve duyu sinirlerini uyarır. Koku uyartısı ilk olarak antennal lobda işlenir. Burada bulunan glomeruli yapılarında, duyu sinirleri projeksiyon sinirleriyle sinaps yapar. Projeksiyon sinirleri de, koku algısını protoserebrumun lateral boynuz bölgesine aktarır.

Böceklerin koku dünyasında belki de en önemli rol, feromon adı verilen kimyasallara aittir. Dış ortama salgılanan hormon benzeri kimyasallar olan feromonlar, özellikle üreme döneminde eşlerin birbirlerini bulabilmelerini sağlar. Böcekler bu kimyasalları, çok düşük miktarlarda olsalar bile, çok uzaklardan algılayabilirler. Örneğin, imparator güveler (Pavonia pavonia) feromonları 5 km uzaktan, ipekböceğinin güve haliyse (Bombyx mori) 11 km uzaktan algılayabilir.

Sucul omurgalılar olan balıklarda da koku alma duyusu iyi gelişmiştir. Kokular, özellikle eş ve besin bulmada önemlidir. Som balıkları, koku alma duyularını kullanarak, yurt benimsedikleri bölgenin suyunu tanıyabilirler. Yayın balıkları da, sosyal ilişkiler kurabilmek için, diğer yayın balıklarını kokularından tanırlar.

Kuşlarda genel olarak koku duyusu az gelişmiştir. Fırtına kuşları, albatroslar ve kivi, istisnai olarak koku duyusu iyi gelişmiş olan kuşlardır.

Memeli hayvanların koku alma duyuları, çeşitli derecelerde gelişmiştir. Kural olarak, etçil beslenen memelilerde, toynaklılarda ve besinini koklayarak bulan köstebek gibi türlerde, koku alma duyusu oldukça iyi gelişmiştir. İnsanda ve diğer primatlarda az gelişmiş olan koku alma duyusu, yunuslarda ve balinalarda (Ordo: Cetacea) bulunmaz. Bu canlılarda burun indirgenmiş ve yalnızca burun delikleri olarak kalmıştır. Sıklıkla başın üst kısmında bulunan bu burun delikleri, hayvan suyun içindeyken su yüzeyinden soluk alabilmeye yarar. Koku duyularının eksikliğini, çok iyi gelişmiş olan tat alma duyularıyla telafi ederler.

Birçok hayvanda, koku alma duyusunda işlev gören ek bir sistem bulunur. Daha çok feromonlara karşı tepki oluşturan bu sistemde, burun ve ağız arasındaki bir boşlukta, “vomeronasal organ” ya da “Jacobson organı” olarak bilinen bir organ bulunur. Yılanlar, avlarının yerini tespit edebilmek için bu organı kullanırlar. Bunu yapabilmek için de, sürekli olarak dillerini ağız dışına çıkarıp yeniden ağız boşluğuna çekerler. Bu esnada dilin üzerine yapışan koku molekülleri, bu organa iletilir ve buradan da koku merkezlerine gönderilir.

Yılanların dışında semender, fare, sıçan, fil, kedi, köpek, keçi, domuz ve sığır gibi hayvanlarda da vomeronasal organ sistemi bulunmaktadır. Bazı memeliler, belli kokulara ait moleküllerin bu organa daha fazla ulaşmasını sağlayabilmek için “flehmen tepkisi” adı verilen bir yüz hareketi sergilerler.

Bu organın insanlardaki varlığı tartışmalıdır. Çoğu araştırmacı, embriyo gelişimi sırasında bu organın köreldiğini düşünmektedir. Bazı araştırmacılarsa, temel koku sınıflarının dışında tutulan feromonların, insanda da burnun arka kısmında nazal boşluğun üst duvarında bulunan reseptörlerce algılandıklarını ve eş seçiminde de büyük önem taşıdıklarını söylemektedir. Ancak, memeli hayvanlarda vomeronasal organın, esas olarak yavruların kokusunun anne tarafından ayırt edilmesi için kullanıldığını düşünebiliriz.

Ana olfaktör sistemin esas koku alıcı organı burundur. Burun, farklı canlılarda farklı şekiller alabilir. Bunun en belirgin örneği, fillerde uzayarak, kaslı ve hareket ettirilebilir bir hortum halini almış olan burundur.

5.3. İnsan Burnunun Yapısı

Burun, insan yüzünün çıkıntı yapmış kısmıdır. Burun delikleri aracılığıyla dış ortama açılan burnun şeklini, burun boşluğu ile kafatasını ayıran ethmoid kemiği ve burnu ortadan ikiye ayıran kıkırdak yapıdaki nasal septum verir.

Burun deliklerinden giren havayı ısıtmak ve nemlendirmek gibi görevleri de olan burnun iç kısmında, koku algısı için özelleşmiş hücrelerin bulunduğu bir koku alma alanı yer alır. Koku alma alanının genişliği, canlının koku alma duyusunun keskinliği konusunda fikir vericidir. Örneğin, insanlarda yaklaşık 10 cm² olan bu alan, kedilerde 15 cm², köpeklerdeyse 150 cm² civarındadır. Köpeklerin koku alma alanında ayrıca, cm²’ye düşen almaç sayısı insana ve kedilere göre çok daha fazladır.

Koku alma alanında, koku almaçları ve bunların arasında yer alan destek hücreleri (sustentacular hücreler) bulunur. Destek hücrelerinin görevi “mukus” adı verilen kaygan ve nemli maddeyi salgılamaktır. Koku almaçlarıysa, aslında koku alma alanına uzanan sinir hücreleridir. Bu hücrelerin “dendrit” adı verilen kirpiksi yapıdaki uzantıları, mukus salgısının içine gömülü olarak bulunurlar. Mukus salgısının diğer işlevi de, koku moleküllerinin çözünmelerini sağlamaktır. Bu şekilde çözünen moleküller, koku almaçlarınca tespit edilirler.

Koku moleküllerinin bağlandığı bu almaçlar, G protein-eşlenikli reseptörlerin A tipi rodopsin benzerleri ailesindendir. Bağlanma sonrasında aktive olan adenilat siklaz, ATP’nin cAMP’a dönüşmesine neden olur. cAMP aracılığıyla açılan iyon kanallarından hücre içine giren kalsiyum ve sodyum iyonları aksiyon potansiyelini oluştururlar ve uyartı oluşur.

Olfaktör reseptör nöronlar, ethmoid kemiğini delerek koku alma soğanına (bulbus olfactorius) ulaşırlar. Burada, mitral hücreler olarak bilinen ikinci nöronlar ile sinaps yaparlar. Sinaps bölgeleri glomerulus olarak adlandırılır. Mitral hücrelerin aksonları da birleşerek koku sinirini (nervus olfactorius) oluştururlar. Koku siniri, 12 adet kraniyal sinirin en kısa boylu olanıdır ve beyin köküne girmeyen 2 kraniyal sinirden biridir (diğeri görme siniridir).

Mitral hücrelerin aksonları, beyinde çeşitli yerlere gider: 1) Koku algısıdan sorumlu esas beyin merkezi olduğu bilinen piriform korteks, 2) Hayvanların kendi türlerinden olan bireyleri tanımasında ve eş seçiminde işlev gören bir merkez olan amigdala, ve 3) Hafızayla ilişkili bir bölge olan entorhinal korteks. Bazı kokuların hafızayla ilişkilendirilmelerinin, beynin bu bölgesinde yapıldığı düşünülmektedir.

Kokuların çeşitli duygular üzerine etkileri uzun zamandır bilinmektedir. Parfümlerin insan üzerindeki etkileri de buna bir örnektir. Memelilerde, 7 temel (primer) koku ayırt edilmektedir:
1) Kafur
2) Misk
3) Çiçek kokusu
4) Nane (mentol)
5) Eter benzeri kokular
6) Keskin, acı kokular
7) Çürük kokusu.

Psikolojik tepkilere dayanarak hazırlanmış olan bu liste, gerçek temel kokuları temsil etmemektedir ve yalnızca insan için en az 100 temel kokunun bulunduğu düşünülmektedir.


TÜBİTAK Bilim ve Teknik Dergisi - Ekim 2008